Border Collie web site
Nice of you to Come Bye
Hoofdmenu  > Gezondheid  > Vachtkleuren  

Genetica

Kleuren bij Border Collies

Hoewel geen enkele publicatie een sluitend en diepgaand overzicht geeft van de genetica van vachtkleuren bij de Border Collie, is er uit diverse boeken, web sites, ervaringen van fokkers en de kennis van diverse mensen die zich in de erfelijkheid van vachtkleuren hebben verdiept een behoorlijk compleet beeld ontstaan. Natuurlijk zitten er her en der wat onzekerheden en zijn er ook diverse verschillen tussen rassen onderling. Als uit waarnemingen of onderzoek blijkt dat de situatie anders is, zal ik deze artikelen aanpassen. Op- en aanmerkingen op de informatie op deze pagina's zijn bijzonder welkom en zullen worden verwerkt als daar aanleiding toe is.

Voor uitleg over de gebruikte terminologie verwijs ik naar het overzicht van termen.

Biologische achtergrond van vachtkleuren

Voor de kleur van de huid en de vacht is een bepaald type cel verantwoordelijk: de melanocyt. In deze melanocyten vindt de vorming van pigmentgranules plaats. Deze granules bestaan uit de eigenlijke kleurstoffen: eumelanine en pheomelanine. Eumelanine is verantwoordelijk voor de donkerdere kleuren als zwart, blauw, chocolade bruin en pheomelanine zorgt voor de lichtere geel/rode kleuren als tan, rood, geel.

De melanocyten vinden hun oorsprong in de embryo in de zogenaamde neurale lijst. Op een bepaald moment in de ontwikkeling van de embryo reizen deze cellen naar diverse delen van het lichaam waar uiteindelijk de kleur te zien is. Ook zijn diverse zintuigcellen (van onder andere oog en oor) afkomstig uit deze neurale lijst. Een aantal genetische afwijkingen van de zintuigen is dan ook verbonden met bepaalde kleuren of patronen, vanwege stoornissen in deze migratie.

In de melanocyt werken een aantal mechanismen om de vorming van pigment te sturen. Een aantal enzymen zorgt voor de chemische reactie van tyrosine naar het uiteindelijke pigment. De activiteit van de enzymen wordt bovendien nog eens aangestuurd via receptoren in de celmembraan.

De genen die de vachtkleur bepalen kunnen op alle bovenstaande processen (plus nog een paar andere) ingrijpen. Bij de individuele genen (loci) worden zo mogelijk de details van dit ingrijpen vermeld.

Overzicht loci

A (Agouti)

Hier wordt de verdeling van pigment in een haar bepaald. Dit gen werkt in de haar follikels waar de melanocyten kunnen switchen tussen eumelanine en pheomelanine (donker pigment en tan pigment). Het precieze wisselmechanisme is onbekend, maar ligt in de lederhuid (dermis) en voor sommige allelen ook in de opperhuid (epidermis).

Bij de Border Collie komt bij mijn weten geen wildkleur (Agouti) voor.

De sable is vrij zeldzaam en heeft vaak minder duidelijk het klassieke effect van een donker dek met een lichtere buik. De haren moeten zwarte punten hebben. Volgens sommige auteurs zouden Ayat-honden een donkerdere kleur hebben met donker dek en AyAy-honden zouden een wat lichtere aftekening hebben zonder donkerder dek. In dit verband is het opmerkelijk dat bij de muis AyAy niet levensvatbaar is en meestal voor de geboorte overlijdt.

Het at allel geeft samen met de witte aftekeningen de tricolour. Hierbij is de overgang van bruine haren met niet of nauwelijks een zwarte punt naar haren met zo'n grote zwarte punt dat ze (bijna) geheel zwart zijn, zeer scherp. De tan aftekeningen komen op zeer karakteristieke plaatsen voor: boven de ogen, op de wangen, op het schoudergewricht, voor- en binnenzijde van elleboog en onderarm, voor- en binnenzijde knie en onderbeen en onder de staart. De hond moet homozygoot zijn (atat) om de driekleur aftekening te vertonen.

Door heel wat auteurs wordt ook nog het zadelpatroon (saddle) genoemd. Hierbij is het zwart hoofdzakelijk tot een zadelvormige plaat op de rug beperkt en komen er op op het hoofd zwarte patronen voor. Dit patroon is niet zo karakteristiek als de tricolour.

Allelen

A volledig gekleurd
Ay sable
asa saddle (zadelpatroon)
ag Agouti (wildkleur)
at driekleur of tanpoint

B (Black/brown)

Deze locus encodeert het Tyrosinase gerelateerd eiwit 1 (Tyrp1), die de katalysator is voor een stap in het eind van de synthese van melanine. Het eumelanine dat geproduceerd wordt door honden die homozygoot bb zijn is (rood-)bruin in plaats van zwart. De pigment granules zijn bolvormig in plaats van eivormig.

Allelen

B zwart
b bruin

D (Diluted)

Het D-gen bepaalt de vorm van de melanocyten. Honden met dd hebben misvormde pigment cellen, de pigment korrels zijn groter en minder in aantal en de cellen hebben minder en dunnere dendrieten (uitlopers). Het resultaat is dat de kleur bleker lijkt, hoewel de melanine productie niet gestoord is en de microstructuur van de pigment korrels ook niet afwijkt. Zwart wordt blauw, chocolade bruin wordt lilac.

Allelen

D niet verbleekt
d verbleekt

E (Extension)

De activiteit van het enzym tyrosinase wordt aangestuurd door enkele receptoren in de celmembraan van de melanocyten (zogenaamde melanocortine peptide receptoren). Een van die receptoren is MC1R. Deze receptor bindt melanocyt-stimulerend hormoon (αMSH) en andere melanocortine peptiden. Het extensie gen en het agouti gen beïnvloeden elkaar via deze receptoren: Ay honden hebben een defect in de synthese van αMSH, zodat het pheomelanine zichtbaar wordt.

De dominante allelen veroorzaken de extensie van eumelanine en de recessieve allelen de extensie van pheomelanine.

Allelen

E eumelanine gewoon aanwezig
e eumelanine onderdrukt

M (Merle)

Dit gen heeft een nogal slechte naam gekregen. Als dit dominante gen enkelvoudig aanwezig is verandert de egale kleur in een bonte verzameling van diverse verdunningen van de kleur. Indien dit gen dubbel aanwezig is (homozygoot), is de verdunning nog sterker. De vaak witte dieren kunnen bovendien nog lijden aan blindheid, doofheid en/of steriel zijn.

Deze vorm van dominantie wordt 'incompleet dominant' genoemd. Hoewel een enkelvoudig Merle gen zichtbaar is, is het effect pas compleet bij een dubbel voorkomen.

Bij mijn weten zijn er echter geen nadelige effecten bij heterozygote dieren, zodat de kleur veilig gebruikt kan worden (mits geen Merle honden onderling gekruist worden). Men hoeft over het algemeen niet te vrezen voor 'dragers' van dit gen, aangezien het meteen zichtbaar is. Slechts in zeldzame gevallen kan een hond het uiterlijk van een zwart-witte Border hebben, maar genetisch toch een Blue Merle zijn ("Fantoom merle"). Kruist men zo'n hond met een Blue Merle dan zal een deel (25%) van de pups homozygoot voor Merle zijn. Bij Sable Merles is de merle aftekening eigenlijk alleen in de puppyvacht te zien. Op latere leeftijd is het effect zo goed als onzichtbaar. Veiligheidshalve is het dus beter om sables en merles niet te kruisen.

Allelen

M Merle
m geen merle

S (Spotted)

Bepaalt de verdeling van pigment over het lichaam. Diverse auteurs zijn nogal onduidelijk als het gaat om hoe welk patroon er uit ziet. S komt eigenlijk niet voor bij de BC en sw is zeldzaam. Enkele auteurs melden dat sp een nogal onregelmatig patroon geeft. Waarschijnlijk komt si het meest voor bij de Border Collie.

Extreem witte Borders hebben meestal swsw (behalve de homozygote merles).

Hoogstwaarschijnlijk zijn er allerlei modifier genen actief die de variatie in aftekeningen veroorzaken. Doordat de variatie die modifiers veroorzaken nogal groot is, lopen de diverse aftekeningen bijna vloeiend in elkaar over.

Allelen

S totaal gepigmenteerd
si irish spotted/collie marked
sp piebald spotted (vlekken met 20-60% dekking)
sw extreem wit — alleen oren en staart basis gekleurd

T (Ticking)

De witte delen zijn bij dit gen voorzien van sproetige vlekken. Dit geeft bij de Border het mottled effect.

Dit gen zou volgens sommige auteurs intermediaire erfelijkheid vertonen, zodat TT dieren meer mottled zijn dan Tt dieren.

Allelen

T Ticked
t geen sproeten

Genetisch overzicht kleuren

In dit overzicht is getracht de diverse kleuren (fenotypes) te voorzien van de aanwezige genen (genotype). Als bij de aanwezigheid van een dominant allel het andere allel onbekend of zonder invloed is, wordt dit aangegeven met een min-teken.

Locus: A B D E M S
Zwart/wit A- B- D- E- mm sisi
Blauw/wit A- B- dd E- mm sisi
Chocolade bruin/wit A- bb D- E- mm sisi
Lilac/wit A- bb dd E- mm sisi
Geel (rood)/wit A- B- D- ee mm sisi
Sable/wit Ay- B- D- E- mm sisi
Saddle asaasa B- D- E- mm sisi
Tricolour atat B- D- E- mm sisi
Chocolade bruin/Tri atat bb D- E- mm sisi
Blauw/Tri atat B- dd E- mm sisi
Blue Merle A- B- D- E- Mm sisi
Red Merle A- bb D- E- Mm sisi


Copyright © 1998-2013 Jigal van Hemert & Danielle Boshouwers
URL: http://www.bordercollies.nl/dgenkl.shtml
This page last modified: Wednesday, 30-Jul-2008 16:40:28 CEST
 
Algemeen
*Hoofdmenu
*English
*Ons adres
*Wat is nieuw?
De Border Collie
Onze kennel
Pups
Kenneldag 2008
Werk en sport
Gezondheid
Genetica
*Terminologie
*Introductie
*Allel interactie
*Gen interactie
*Biologie
*Populatie­genetica
*Pop.genetica(2)
*Foktechnisch
*Vachtkleuren
Ziektes
*Elleboog­dysplasie
*Oogziektes
*TNS
Hondennamen
Problemen
Wat is nieuw?
Screen saver
Ansicht kaart
Guestbook
Links