Border Collie web site
Nice of you to Come Bye
Hoofdmenu  > Gezondheid  > Pop.genetica(2)  

Genetica

Populatiegenetica (2)

De eigenschappen die tot nu toe behandeld zijn betroffen steeds kwalitatieve eigenschappen: er was geen sprake van tussenvormen, maar van scherp afgebakende klassen. Een hond was bruin of zwart, maar kon niet een schakering kleuren daartussen vertonen. Andere eigenschappen zijn kwantitatief; er is een glijdende schaal van waarden die kunnen voorkomen. Enkele voorbeelden zijn: hoeveelheid melkgift, gewicht, leeftijd eerste loopsheid. Een aantal van die eigenschappen is in meer of mindere mate erfelijk. Dat wil zeggen, selectie heeft invloed op die eigenschappen.

Deze kwantitatieve eigenschappen worden vaak bepaald door een groot aantal genen. We noemen ze dus polygeen. De allelen binnen deze genen en de genen onderling vertonen dezelfde interacties als we al eerder gezien hebben in Interactie tussen allelen en Interactie tussen genen. Alleen kunnen we de interacties zelf niet waarnemen. Tevens is het een samenspel tussen genen die indirect elkaar beïnvloeden. Zo wordt het gewicht onder andere bepaald door de effectiviteit van de voedselopname, diverse hormonen die zorgen voor verbranding van opgeslagen energie, opslag van water, etc. en de eigenschappen van spier- en vetweefsel.

Daarnaast spelen ook omgevingsfactoren een rol. Zo zal het gewicht ook afhangen van de hoeveelheid beweging en de hoeveelheid en soort beschikbaar voer. De kwantitatieve eigenschappen worden vaak niet alleen door erfelijk materiaal bepaald, maar ook door de omgeving.

Erfelijkheidsgraad

Het feit dat veel kwantitatieve eigenschappen zowel van de omgeving als van genen afhankelijk zijn, brengt ons bij het begrip erfelijkheidsgraad (of erfelijkheidsindex). De erfelijkheidsgraad geeft aan welk deel van de superioriteit van een fokdier in z'n nakomelingen is terug te vinden. De erfelijkheidsgraad is een waarde tussen 0 en 1, waarbij 0 de situatie voorstelt dat selectie helemaal geen verschil oplevert en 1 de situatie voorstelt dat de eigenschap geheel door selectie te sturen is. De erfelijkheidsgraad geeft dus aan wat voor 'succes' we kunnen verwachten bij selectie. In formulevorm is het uit te drukken als:
Formule erfelijkheidsindex
h2 : erfelijkheidsindex
Vgenetisch : Variantie door erfelijke invloeden
Vomgeving : Variantie door omgevingsinvloeden

Voorbeeld

Laten we als voorbeeld eens heupdysplasie nemen. Uit een onderzoek komt een schatting (berekening met enkele aannames) van h2=0,2 - 0,3 1). Enkele andere onderzoeken leveren als waarden voor de erfelijkheidsgraad 0,25 en 0,4 . Laten we deze cijfers grofweg middelen en op 0,3 uitkomen. Eigenlijk een ontmoedigend getal, want slechts 30% van het verschil tussen de waarden van de geselecteerde ouderdieren en het gemiddelde van de populatie is terug te vinden in de nakomelingen. Oftewel: stel de gemiddelde waardering van HD in een populatie op 50 (schaal 0 tot 100, 100 is beste), als we een groep ouders selecteren met gemiddeld een 80, dan blijft er van het verschil (80-50=30) maar 30% over in de nakomelingen (30 x 0,3 = 9), zodat de nakomelingen gemiddeld een score van 59 halen.

In de formule staat duidelijk de variantie door erfelijke invloeden genoemd. Eerder hebben we al gezien dat selectie de variatie in genetisch materiaal vermindert. Hierdoor wordt de erfelijkheidsgraad voor de geselecteerde eigenschap nog wat lager. Op de lange duur nadert de erfelijkheidsindex tot nul en is de genetische variatie voor die eigenschap uitgeput.

Selectiemethoden

Ouderdieren voor de nieuwe generatie kunnen op een aantal manieren (en dan hebben we het niet over de selectie criteria) worden geselecteerd.
Individuele selectie
De beoordeling vindt plaats alleen op grond van eigenschappen van het fokdier zelf.
Familie selectie
De beoordeling vindt plaats op grond van eigenschappen van naaste verwanten van het fokdier. Vaak noodzakelijk als de eigenschap niet bij het fokdier te zien is (geslachtsgebonden).
Combinatie selectie
Combinatie van andere selectie methoden

Individuele selectie

Vooral geschikt als
  1. De erfelijkheidsindex van de eigenschap redelijk hoog is (meer dan ongeveer 0,4) en/of
  2. Het kenmerk bij het fokdier kan worden vastgesteld (let op geslachtsgebonden eigenschappen)
Individuele selectie is veel nauwkeuriger dan familieselectie, hetgeen het resultaat vergroot.

Familie selectie

Alleen nauw verwante familieleden geven een nauwkeurig beeld van de eigenschappen van het te onderzoeken dier. Verder dan halfbroers en halfzusters hoeven we dan ook niet te kijken.
Selectie via volle broers of zusters
Broers en zussen hebben de helft van hun genetisch materiaal gemeenschappelijk. Is over het algemeen pas zinvol als:
  1. De erfelijkheidsindex laag is (lager dan ongeveer 0,3) en/of
  2. De nestgrootte aanzienlijk is (grote families) en/of
  3. Het kenmerk geslachtsgebonden is
Indien de nestgenoten onder dezelfde omstandigheden opgroeien neemt de waarde van deze selectie methode af. De vastgestelde superioriteit kan immers ook door omgevingsfactoren veroorzaakt zijn. Bij honden is het echter gebruikelijk dat nestgenoten in verschillende omgevingen opgroeien.
Selectie via halfbroers of -zusters
Is minder effectief dan via volle broers en zussen; halfbroers (en -zussen) hebben immers gemiddeld genomen maar een kwart van hun genen gemeenschappelijk. Deze methode is pas effectief bij kenmerken met een zeer lage erfelijkheidsgraad (kleiner dan ongeveer 0,2). Het voordeel is dat er over het algemeen meer halfbroers en -zussen beschikbaar zijn voor onderzoek en dat ze in zeer verschillende omgevingen (ook voor de geboorte) zijn opgegroeid.
Nakomelingenonderzoek
De waarde van een fokdier wordt afgelezen aan de hand van de resultaten van zijn/haar nakomelingen. Met name voor reuen is deze methode uitvoerbaar. Deze methode is geschikt indien:
  1. De erfelijkheidsgraad laag is en/of
  2. De reu het kenmerk niet kan vertonen (geslachtsgebonden)en/of
  3. De nestgrootte beperkt is en/of
  4. De reu gemiddeld een groot aantal nakomelingen kan krijgen (in theorie bij de hond waar)
Het grote nadeel is echter dat de waarde voor de fokkerij pas te bepalen is nadat de reu nakomelingen heeft voortgebracht. Indien echter een reu al enkele nesten gehad heeft is het voor de volgende nesten een goede methode (mits oa. de erfelijkheidsindex laag is).
Combinatieselectie
Met name als geselecteerd wordt op diverse eigenschappen (en dat doen we allemaal) is een combinatie van bovenstaande methodes handig. Kies voor elke eigenschap de meest geëigende methode.

Stamboomonderzoek

In het kader van de kwantitatieve eigenschappen is stamboomonderzoek niet echt nuttig. Elk dier heeft immers slechts twee ouders, waardoor het aantal dieren dat onderzocht kan worden wel erg klein is. We zullen later zien dat bij kwalitatieve eigenschappen zoals erfelijke ziektes (die door een simpel gen bepaald worden) dit wel een bruikbaar gereedschap is.

Inteelt en uitteelt (outcross)

Al eerder is behandeld dat inteelt (of lijnenteelt) en selectie het aantal homozygote genen verhoogd. Na een tijd zo gefokt te hebben, kunnen meerdere eigenschappen een plafond bereikt hebben, zodat verdere selectie geen effect meer heeft. In die situaties blijkt het kruisen van twee verschillende lijnen dan (op bepaalde punten) superieure dieren op te leveren. Dit kan verklaard worden door effecten als overdominantie (het heterozygote dier is beter dan een homozygoot dier).

Een aantal eigenschappen kan hierbij verbeterd worden. Met name de groep eigenschappen waarbij (gemiddelde) heterozygotie gewenst is. Zo wordt bij werkeigenschappen zoals overwicht op schapen en balans een gulden middenweg gewaardeerd. Een hond die erg veel druk op de schapen heeft is niet handig, net zo min als een hond met te weinig overwicht. Door selectie en inteelt is er echter meer kans op homozygoten en dientengevolge ook meer extreme waarden voor dez eigenschappen. Ook eigenschappen als vruchtbaarheid en weerstand tegen ziektes zijn vaak beter bij nakomelingen van een outcross. De homogeniteit van eigenschappen van het exterieur is echter vaak weer verloren gegaan, waardoor voor showlijnen de outcross niet echt gewenst is. Zo zie je maar dat het fokdoel in grote mate bepaalt welke fokmethode(n) gebruikt moet(en) worden.


1) SMITH, G.K., D.N. Biery, New concepts of coxofermoral joint stability and the development of clinical stress-radiographic method for quantitating hip joint laxity in the dog, Journal of the American Veterinary Medical Association, 1990, vol. 196, p. 59.

verder met: foktechnische aspecten


Copyright © 1998-2013 Jigal van Hemert & Danielle Boshouwers
URL: http://www.bordercollies.nl/dgenpop2.shtml
This page last modified: Wednesday, 30-Jul-2008 16:44:00 CEST
 
Algemeen
*Hoofdmenu
*English
*Ons adres
*Wat is nieuw?
De Border Collie
Onze kennel
Pups
Kenneldag 2008
Werk en sport
Gezondheid
Genetica
*Terminologie
*Introductie
*Allel interactie
*Gen interactie
*Biologie
*Populatie­genetica
*Pop.genetica(2)
*Foktechnisch
*Vachtkleuren
Ziektes
*Elleboog­dysplasie
*Oogziektes
*TNS
Hondennamen
Problemen
Wat is nieuw?
Screen saver
Ansicht kaart
Guestbook
Links